Cours 1 : Les Bacilles à Gram Négatif Aérobies Stricts (Le Genre Pseudomonas)
Par Abdelmalek | Mis à jour le
1. Introduction et critères phénotypiques classiques
Historiquement, le genre Pseudomonas regroupait une immense diversité d'espèces bactériennes (294 espèces étaient recensées dans la 8ème édition du Bergey's Manual of Determinative Bacteriology). Ces micro-organismes partageaient des critères phénotypiques et morphologiques communs simples :
- Des bacilles droits ou légèrement incurvés à Gram négatif.
- Une mobilité généralement assurée par une ciliature polaire (mono- ou multitriche).
- Un métabolisme strictement oxydatif (aérobies stricts), utilisant l'oxygène comme accepteur final d'électrons.
- Une réaction positive au test de l'oxydase (à quelques exceptions près).
En raison de la pauvreté de ces seuls critères morphologiques et biochimiques initiaux, le genre Pseudomonas a longtemps constitué, comme le soulignait le célèbre microbiologiste P.A.D. Grimont, une véritable « poubelle taxonomique », où était classé tout bacille à Gram négatif, aérobie strict et mobile, ne pouvant être intégré dans d'autres familles bien définies comme les Enterobacteriaceae.
2. La révolution phylogénétique : Les groupes de Palleroni
Le démantèlement et la clarification de ce genre ont été amorcés par les travaux pionniers de Michael Doudoroff et Norberto Palleroni à l'Université de Berkeley (Californie). En réalisant des expériences d'hybridation macromoléculaire ARNr / ADN, ces chercheurs ont démontré que le genre était profondément hétérogène et ont établi l'existence de cinq groupes d'homologie distincts (appelés Groupes de Palleroni) :
L'éloignement génétique mesuré entre ces cinq groupes est aussi gigantesque que celui qui sépare chacun d'entre eux de la famille des entérobactéries. Cette découverte a mené à une reclassification complète en phylogénie moderne (basée sur le séquençage du gène de l'ARNr 16S) :
- Sous-groupe I (Groupe Fluorescent) : Le cœur du genre Pseudomonas sensu stricto (appartenant à la classe des γ‑Proteobacteria). Il comprend l'espèce pathogène majeure Pseudomonas aeruginosa (bacille pyocyanique), ainsi que des espèces environnementales comme Pseudomonas fluorescens et Pseudomonas putida.
- Sous-groupe II (Groupe Acidovorans) : Totalement exclu du genre aujourd'hui, il a été reclassé dans la classe des β‑Proteobacteria, notamment au sein des genres Comamonas et Acidovorax.
- Sous-groupe III (Groupe Pseudomallei-Cepacia) : Reclassé également parmi les β‑Proteobacteria, il forme désormais le genre Burkholderia, incluant le complexe Burkholderia cepacia et le pathogène Burkholderia pseudomallei.
- Sous-groupe IV (Groupe Diminuta-Vesicularis) : Déplacé vers la classe des α‑Proteobacteria, il constitue aujourd'hui les genres Brevundimonas et Sphingomonas.
- Sous-groupe V (Groupe Ralstonia) : Reclassé parmi les β‑Proteobacteria, il comprend des phytopathogènes majeurs regroupés dans le genre Ralstonia (ex: Ralstonia solanacearum).
3. Focus sur Pseudomonas aeruginosa (Le Bacille Pyocyanique)
Sur le plan médical, Pseudomonas aeruginosa est l'espèce la plus redoutable. C'est un opportuniste majeur impliqué dans les infections nosocomiales, particulièrement chez les patients immunodéprimés, les grands brûlés ou les personnes atteintes de mucoviscidose.
Caractères d'identification majeurs :
- Production de pigments : Elle synthétise des pigments caractéristiques, principalement la pyocyanine (pigment bleu-vert soluble dans le chloroforme, spécifique de l'espèce) et la pyoverdine (pigment jaune-vert fluorescent, agissant comme sidérophore pour capter le fer).
- Température de croissance : Capable de cultiver à 42 °C, un critère clé permettant de la différencier des autres Pseudomonas fluorescents de l'environnement.
- Résistance aux antibiotiques : Elle présente une résistance naturelle (intrinsèque) extrêmement élevée à de nombreux antibiotiques en raison de la faible perméabilité de sa membrane externe, combinée à l'expression de pompes d'efflux actif (systèmes MexAB-OprM) et d'une β‑lactamase chromosomique inductible (AmpC).
Physiopathologie et virulence
P. aeruginosa produit de nombreux facteurs de virulence : exotoxine A (inhibe la synthèse protéique), exoenzymes S et U (système de sécrétion de type III), élastase, LasB, rhamnolipides, et capacité à former des biofilms (alginate). Cette plasticité génétique en fait un agent redoutable dans les pneumonies associées à la ventilation mécanique, les infections du pied chez le diabétique et les kératites sur lentilles de contact.
4. Écologie et importance environnementale
En dehors de la clinique, les Pseudomonas jouent un rôle crucial dans la dégradation des polluants (bioremédiation). Pseudomonas putida est une espèce modèle pour l'étude des voies cataboliques du toluène et des composés aromatiques. Leur capacité à utiliser une grande variété de substrats carbonés (plus d'une centaine) provient de leur génome plastique et de systèmes de régulation sophistiqués (voie d'Entner-Doudoroff).
5. Support de cours complet (Visualisation PDF)
Pour approfondir les mécanismes métaboliques, les voies de dégradation des substrats carbonés complexes et les profils biochimiques détaillés, vous pouvez consulter le document officiel ci-dessous :